Fiziologija ravnoteže: vestibularna funkcija

Vestibularni sustav je osjetilni aparat unutarnjeg uha koji pomaže tijelu da održi posturalnu ravnotežu. Informacije koje pruža vestibularni sustav također su ključne za koordinaciju položaja glave i pokreta očiju. Postoje dva skupa krajnjih organa u unutarnjem uhu ili labirintu: polukružni kanali koji reagiraju na rotacijske pokrete (kutno ubrzanje); i utrikule i vrećice unutar predsoblja, koje reagiraju na promjene položaja glave s obzirom na gravitaciju (linearno ubrzanje). Informacije koje ovi organi dostavljaju proprioceptivnog su karaktera i bave se događajima u tijelu, a ne eksteroceptivne, a bave se događajima izvan tijela, kao u slučaju odgovora pužnice na zvuk . Funkcionalno su ti organi usko povezani sa malim mozgom i s refleksnim centrima leđne moždine i moždano deblo koji upravljaju pokretima očiju, vrata i udova.

osjećaj ravnoteže; unutarnje uho

osjećaj ravnoteže; unutarnje uho U kralježnjacima utrikularne makule u unutarnjem uhu sadrže otolitnu membranu i otokonije (čestice kalcijevog karbonata) koje savijaju stanice dlake u smjeru gravitacije. Ovaj odgovor na gravitacijsko privlačenje pomaže životinjama da održe osjećaj ravnoteže. Encyclopædia Britannica, Inc.



osjetilni organi ravnoteže; ljudsko uho

osjetilni organi ravnoteže; ljudsko uho Kriste polukružnih kanala, koji čine jedan od dva osjetilna organa za ravnotežu (drugi su makule utrikula i sakule), reagiraju na rotacijske pokrete i uključeni su u dinamičku ravnotežu. Encyclopædia Britannica, Inc.



Iako su vestibularni organi i pužnica embriološki izvedeni iz iste tvorbe, očne vezikule, čini se da je njihovo povezivanje u unutarnjem uhu stvar više pogodnosti nego nužnosti. I s razvojnog i sa strukturnog gledišta, vidljivo je srodstvo vestibularnih organa sa sustavom bočnih linija ribe. Sustav bočnih linija sastoji se od niza malih osjetilnih organa smještenih u koži glave i uz bokove tijela riba. Svaki orgulje sadrži krista, osjetne stanice dlake i kupulu, kao što se nalazi u ampulama polukružnih kanala. Krste reagiraju na vibracije koje se prenose vodom i na promjene tlaka.

Anatomi 17. i 18. stoljeća pretpostavljali su da je cijelo unutarnje uho, uključujući i vestibularni aparat, posvećeno sluhu. Bili su impresionirani orijentacijom polukružnih kanala koji leže u tri ravnine, više ili manje okomite jedna na drugu, i vjerovali su da kanali moraju biti projektirani za lokaliziranje izvora zvuka u prostoru. Prvi istražitelj koji je iznio dokaze da je vestibularni labirint njegov organ ravnoteža bio je francuski eksperimentalni neurolog Marie-Jean-Pierre Flourens, koji je 1824. izvijestio o nizu eksperimenata u kojima je primijetio nenormalne pokrete glave kod golubova nakon što je zauzvrat presjekao svaki od polukružnih kanala. Ravan pokreta uvijek je bila ista kao i u ozlijeđenog kanala. Na sluh nije utjecalo kada je presjekao živčana vlakna tih organa, ali je ukinut kad ih je presjekao na bazilarnu papiliu (ptica umotana pužnica). Tek gotovo pola stoljeća kasnije uvažen je značaj njegovih nalaza i polukružni kanali prepoznati su kao osjetilni organi koji se posebno bave pokretima i položajem glave.



što u povijesti znači asimilacija

Otkrivanje kutnog ubrzanja: dinamička ravnoteža

Budući da su tri polukružna kanala - gornji, stražnji i vodoravan - smješteni pod pravim kutom jedan prema drugome, oni mogu otkriti kretanja u trodimenzionalnom prostoru. Kad se glava počne okretati u bilo kojem smjeru, inercija endolimfe uzrokuje njezino zaostajanje, vršeći pritisak koji skreće kupulu u suprotnom smjeru. Ovaj otklon stimulira stanice dlake savijanjem njihovih stereocilija u suprotnom smjeru. Njemački fiziolog Friedrich Goltz formulirao je hidrostatski koncept 1870. godine kako bi objasnio rad polukružnih kanala. Pretpostavio je da su kanali stimulirani težinom tekućine koju sadrže, a pritisak koji vrši različito ovisi o položaju glave. 1873. austrijski znanstvenici Ernst Mach i Josef Breuer i škotski kemičar Crum Brown, radeći neovisno, predložili su hidrodinamički koncept koji je smatrao da pokreti glave uzrokuju protok endolimfe u kanalima i da kanali tada potiču kretanje tekućine ili promjene tlaka . Njemački fiziolog J.R.Ewald pokazao je da kompresija vodoravnog kanala kod goluba malim pneumatskim čekićem uzrokuje kretanje endolimfe prema kristi i okretanje glave i očiju prema suprotnoj strani. Dekompresija preokreće smjer kretanja endolimfe i okretanje glave i očiju. Kasnije su istraživači koji su slijedili put kapljice ulja koja je ubrizgana u polukružni kanal žive ribe pokazali točnim hidrodinamički koncept. Na početku rotacije u ravnini kanala, kupula je skrenuta u smjeru suprotnom od smjera kretanja, a zatim se polako vratila u svoj počinak. Na kraju rotacije ponovno je skrenuta, ovaj put u istom smjeru kao i rotacija, a zatim se još jednom vratila u svoj uspravni stacionarni položaj. Ti otkloni nastali su zbog inertnosti endolimfe koja zaostaje na početku rotacije i nastavlja se kretati nakon što se glava prestane okretati. Sporo vraćanje funkcija je elastičnosti same kupule.

Ovi suprotni otkloni kupule utječu na vestibularni živac na različite načine, što je dokazano u eksperimentima koji uključuju labirint uklonjen iz hrskavične ribe. Labirint, koji je ostao aktivan neko vrijeme nakon uklanjanja sa životinje, korišten je za bilježenje vestibularnih živčanih impulsa koji proizlaze iz jedne od ampularnih krista. Kad je labirint mirovao, dolazilo je do polaganog, kontinuiranog, spontanog pražnjenja živčanih impulsa, koje se povećavalo rotacijom u jednom smjeru, a smanjivalo rotacijom u drugom smjeru. Drugim riječima, razina pobude porasla je ili pala ovisno o smjeru rotacije.

Otklon kupule uzbuđuje stanice dlake savijanjem cilija na vrhu: otklon u jednom smjeru depolarizira stanice; otklon u drugom smjeru hiperpolarizira ih. Elektronsko-mikroskopska ispitivanja pokazala su kako dolazi do ove polarizacije. Snopovi dlaka u kristama orijentirani su duž osi svakog kanala. Na primjer, svaka ćelija dlake vodoravnih kanala ima svoj kinocilij okrenut prema utriku, dok svaka ćelija dlake superiornih kanala ima svoj kinocilij okrenut prema utriku. U vodoravnim kanalima otklon kupule prema utriku - tj. Savijanje stereocilije prema kinociliju - depolarizira stanice dlake i povećava brzinu ispuštanja. Otklon od udricla uzrokuje hiperpolarizaciju i smanjuje brzinu pražnjenja. U superiornim kanalima ti su učinci obrnuti.



Otkrivanje linearnog ubrzanja: statička ravnoteža

Gravitacijski receptori koji reagiraju na linearno ubrzanje glave su makule utrikula i sakule. Lijeva i desna utrikularna makula nalaze se u istoj, približno vodoravnoj, ravnini i, zbog ovog položaja, korisnije su u pružanju informacija o položaju glave i njezinim nagibima u stranu kada je osoba u uspravnom položaju . Sakularne makule nalaze se u paralelnim okomitim ravninama i vjerojatno više reagiraju na nagibe glave prema naprijed i unatrag.

Oba para makule stimuliraju se smičućim silama između otolitne membrane i cilija stanica dlake ispod nje. Otolitna membrana prekrivena je masom minutnih kristala kalcita (otokonija), koji dodaju težinu membrane i povećavaju sile smicanja postavljene kao odgovor na lagano pomicanje kad se glava nagne. Snopovi dlaka makularnih stanica dlake poredani su u određenom uzorku - okrenuti prema (u utrikuli) ili udaljeni (u vrećici) zavojite središnje crte - što omogućuje otkrivanje svih mogućih položaja glave. Ti osjetilni organi, posebno utrikuli, imaju važnu ulogu u ispravljanju refleksa i u refleksnoj kontroli mišića nogu, trupa i vrata koji drže tijelo u uspravnom položaju. Uloga sakule manje je potpuno razumljiva. Neki su istraživači sugerirali da reagira na vibracije, kao i na linearno ubrzanje glave u sagitalnoj (prednjoj i stražnjoj) ravnini. Izgleda da je utroba od dva receptora dominantni partner. Postoje dokazi da sakula sisavaca čak može zadržati tragove osjetljivosti na zvuk naslijeđen od riba u kojima je ona organ sluha.

Poremećaji vestibularnog sustava

Odnos između vestibularnog aparata dva uha je recipročan . Kad je glava okrenuta ulijevo, smanjuje se iscjedak iz lijevog vodoravnog kanala i obrnuto. Uobičajeno držanje tijela rezultat je njihovog zajedničkog djelovanja i suprotstavljanja. Kada je vestibularni sustav jednog uha oštećen, nesputana aktivnost drugog uzrokuje kontinuirani lažni osjećaj okretanja (vrtoglavica) i ritmične, trzave pokrete očiju (nistagmus), prema neozlijeđenoj strani. Kad se ozlijede ili unište vestibularne stanice dlake oba unutarnja uha, što se može dogoditi tijekom liječenja antibiotici gentamicin ili streptomicin, mogu postojati ozbiljni poremećaji držanja i hoda (ataksija), kao i jaka vrtoglavica i dezorijentacija. U mlađih osoba poremećaj ima tendenciju popuštanja jer se oslanja na vid i proprioceptivne impulse iz mišića i zglobova, kao i na kožne impulse iz tabana kako bi nadoknadio gubitak informacija iz polukružnih kanala. Može doći do oporavka nekih ozlijeđenih stanica dlake.



Rutinski testovi vestibularne funkcije tradicionalno uključuju stimulaciju polukružnih kanala kako bi se izazvao nistagmus i drugi vestibularni očni refleksi. Rotacija, koja može uzrokovati vrtoglavicu i nistagmus, kao i privremenu dezorijentaciju i tendenciju pada, istodobno stimulira vestibularni aparat oba uha. Budući da su otoneurolozi obično više zainteresirani za zasebno ispitivanje desnog i lijevog uha, oni obično koriste promjenu temperature kao stimulans. Ubrizgavanje ušnog kanala s toplom vodom na 44 ° C (111 ° F) ili hladnom vodom na 30 ° C (86 ° F) izaziva nistagmus postavljanjem konvekcijskih struja u vodoravnom kanalu. Trajanje nistagmusa može se vremenski odrediti štopericom ili se brzina i amplituda pokreta očiju mogu točno zabilježiti uzimanjem rezultirajućih ritmičkih varijacija u potencijalima istosmjerne struje rožnjače, pomoću elektroda zalijepljenih na kožu sljepoočnica —Dijagnostički postupak nazvan elektronstagmografija. Nenormalni vestibularni aparat obično daje smanjeni odgovor ili ga uopće nema.

Vestibularni sustav može reagirati na neprilagođenu stimulaciju kretanjem zrakoplova, broda ili kopnenog vozila dajući osjećaj nesigurnosti, nelagode u trbuhu, mučnine i povraćanja. Učinci koji se ne razlikuju od bolesti kretanja, s vrtoglavicom i nistagmusom, mogu se primijetiti u kasnijim fazama akutni alkoholna opijenost. Vrtoglavica u pratnji gubitka sluha istaknuta je značajka periodičnih napada koje su imali pacijenti s Ménièreovom bolešću, a koja se do kraja 19. stoljeća brkala epilepsija . Označavano je kao apoplektiform cerebralne zagušenja i liječio se pročišćavanjem i krvarenjem. Drugi oblici vrtoglavice mogu otoneurologu predstavljati teže dijagnostičke probleme.



Od pojave istraživanja svemira, interes za eksperimentalne i kliničke studije vestibularnog sustava uvelike se povećao. Istražitelji su posebno zabrinuti zbog njegovih performansi kada su osobe izložene mikrogravitaciji svemirskog leta, u usporedbi s gravitacijskim poljem Zemlje zbog kojeg je evoluirao. Istrage uključuju sve veću upotrebu centrifuge dovoljno velik da se može okretati ljudski ispitanika, kao i domišljato automatizirani testovi posturalne ravnoteže za procjenu vestibulospinalnih refleksa. Neki astronauti imali su relativno male vestibularne simptome po povratku iz svemirskog leta. Neki od tih poremećaja traju nekoliko dana, ali niti jedan nije postao trajan.