Građa i funkcija fotoreceptora

Fotoreceptori su stanice mrežnice koje reagiraju na svjetlost. Njihova prepoznatljiva značajka je prisutnost velike količine čvrsto zbijene membrane koja sadrži fotopigment rodopsin ili srodnu molekulu. Čvrsto pakiranje potrebno je da bi se postigla visoka gustoća fotopigmenta, koja omogućuje apsorpciju velikog udjela svjetlosnih fotona koji dosegnu fotoreceptor. Foton apsorpcija doprinosi izlaznom signalu fotoreceptora.

U mrežnici kralježnjaci šipke i čunjevi imaju područja s fotopigmentima (vanjski segmenti) sastavljeni od velikog broja diskova poput palačinki. U šipkama su diskovi zatvoreni, ali u konusima su diskovi djelomično otvoreni za okolnu tekućinu. U tipičnoj šipci nalazi se oko tisuću diskova, a svaki disk sadrži oko 150 000 molekula rodopsina, što daje ukupno 150 milijuna molekula po šipki. U većini beskičmenjak struktura fotoreceptora je različita, s tim da se fotopigment nosi na pravilno raspoređenim mikrovilima, prstima nalik na projekcije promjera oko 0,1 μm. Ova struktura fotoreceptora poznata je kao rabdom. Pakiranje fotopigmenta manje je gusto na rabdomskim dijelovima nego na kralježnjačkim diskovima. I u fotoreceptorima kralježnjaka i u rabidima, svaka stanica fotoreceptora sadrži jezgra , regija za proizvodnju energije sa mitohondriji (u unutarnjem segmentu u šipkama i čunjevima) i akson koji prenosi električne signale do sljedećih neurona u lancu obrade. U gmazovi a ptice receptori mogu sadržavati i obojene kapljice ulja koje modificiraju spektar svjetlosti apsorbirane fotopigmentom, čime pojačavajući vid u boji. U insekata i drugih beskralješnjaka receptori mogu sadržavati i granule tamnog pigmenta koje se kreću prema rabdu kao odgovor na svjetlost. Oni djeluju kao tip zjenice, štiteći rabbdom u svijetlim uvjetima upijajući svjetlost.



fotoreceptor; šipka i konus

fotoreceptor; štap i konus Štapovi i čunjevi su fotoreceptivne stanice smještene u mrežnici oka. Vanjski segment sadrži aparat za fototransdukciju, ovdje prikazan za štap. Encyclopædia Britannica, Inc.



tri petine robova prebrojano je u svrhe

Fotopigmenti

Svi fotopigmenti koji apsorbiraju svjetlost imaju sličnu strukturu, koja se sastoji od proteina koji se naziva opsin i male povezane molekule poznate kao kromofor. Kromofor apsorbira fotone svjetlosti, koristeći mehanizam koji uključuje promjenu njegove konfiguracije. U kralježnjačkim šipkama kromofor je mrežnica, aldehid od vitamin A1 . Kada mrežnica apsorbira foton, dvostruka veza između 11. i 12. atoma ugljika se preokreće, rekonfigurirajući tako molekulu iz 11- cis svima trans oblik. To zauzvrat pokreće kaskadu molekularne transdukcije, što rezultira zatvaranjem natrij kanali u membrani i hiperpolarizacija (povećanje negativnosti) stanice. Mrežnica se tada odvaja od opsina, regenerira se na 11- cis stanje u stanicama pigmentnog epitela koji okružuju šipke i ponovno je vezan za molekulu opsina. U većini fotoreceptora za beskičmenjake kromofor se ne odvaja od opsina, već se regenerira in situ, obično apsorpcijom fotona s valna duljina različita od stimulirajuće valne duljine.

Same molekule opsina sastoje se od sedam spirala koje prelaze membranu diska i okružuju kromofor. Ljudi imaju četiri različita opsina. Jedna vrsta nalazi se u šipkama i odgovorna je za vid pri slabom osvjetljenju, a tri vrste nalaze se u čunjevima i podmiruju vid u boji reagirajući na plave, zelene i crvene valne duljine. Razlike u aminokiselini kompozicije opsina utječu na promjenu naboja okoliš oko skupine kromofora, koja zauzvrat pomiče valnu duljinu na fotopigment koji je maksimalno osjetljiv. Dakle, u ljudi su štapići najosjetljiviji na svjetlost u plavo-zelenom spektru (vršna valna duljina 496 nm), a čunjevi su najosjetljiviji na svjetlost u plavom (419 nm), zelenom (531 nm) i žuto-zelenom (ili crveni; 558 nm) spektri. Konusi se često označavaju kao kratki (S), srednji (M) i dugi (L) stožci valne duljine.



Većina percipiranih boja mozak tumači iz omjera pobude u različitim vrstama konusa. Činjenica da su maksimumi spektralne osjetljivosti M i L čunjeva vrlo blizu otkriva zanimljivu evolucijsku povijest. Većina riba i ptica ima četiri ili čak pet vrsta čunjeva s različitim spektralnim osjetljivostima, uključujući osjetljivost na ultraljubičasto zračenje. Suprotno tome, većina sisavaca ima samo dva - S konus za plave valne duljine i L konus za crvene valne duljine. Dakle, ti sisavci imaju dvobojni vid i crveno-zeleni su slijepi za boje. Relativno siromaštvo sustava boja sisavaca vjerojatno je posljedica načina na koji su rani sisavci preživjeli doba gmazova usvajajući noćni, pa čak i podzemni način života u kojem je vid u boji bio nemoguć. Međutim, prije otprilike 63 milijuna godina mutacija genotipa primata Starog svijeta rezultirala je umnožavanjem gena za opsin duge valove, što je osiguralo još jedan kanal za trikromatski sustav vida u boji. Crveno-zeleni sustav M i L čunjeva omogućio je primatima da razlikuju određene elemente u svom okruženju - na primjer, zrelost voća u tropskim šumama koje su rani primati nastanjivali.

Retinal nije jedini kromofor rodopsina; na primjer, kralježnjaci imaju još jedan kromofor, 3-dehidroretinal, koji daje obitelj fotopigmenata poznatih kao porfiropsini. U odnosu na pigmente na bazi mrežnice s istim opsinom, spektralna osjetljivost porfiropsina pomaknuta je za oko 30 nm prema crvenom kraju spektra. Ostali kromofori uključuju 3-hidroksiretinal, koji je prisutan kod nekih insekata i stvara fotopigment poznat kao ksantopsin, i 4-hidroksiretinal, koji je prisutan u lignjama krijesnice ( Watasenia ). Čini se da lignje krijesnice imaju sustav za vid u boji koji se temelji na fotopigmentima s istim opsinom, ali s tri različita kromofora. U većini ostalih sustava vida u boji (uključujući sve vizualne pigmente u ljudi), kromofor ostaje isti, a spektralno podešavanje postiže se mijenjanjem aminokiseline sastav opsina.

Neuronski prijenos

Svi kralježnjaci imaju složene mrežnice s pet slojeva, koje je prvi detaljno opisao španjolski histolog Santiago Ramón y Cajal 1890-ih. Na putu od fotoreceptora do vidnog živca nalaze se tri sloja stanica. To su sami fotoreceptori na stražnjem dijelu mrežnice, bipolarne stanice i na kraju ganglijske stanice, čiji aksoni čine vidni živac. Mrežu između fotoreceptora i bipolarnih stanica čine vodoravne stanice (vanjski pleksiformni sloj), a između bipolarnih stanica i ganglijskih stanica postoji sličan sloj (unutarnji pleksiformni sloj) koji sadrži amakrine stanice različitih vrsta. Mnogo složene obrade događa se unutar dva pleksiformna sloja. Glavna funkcija horizontalnih stanica je mijenjati opseg sprege između fotoreceptora i između fotoreceptora i bipolarnih stanica. To osigurava kontrolni sustav koji održava aktivnost bipolarnih stanica u granicama, bez obzira na kolebanje intenziteta svjetlosti koja dolazi do receptora. Ovaj postupak kontrole također pojačava kontrast, naglašavajući tako razlike između izlaza fotoreceptora.



dijagram građe mrežnice

dijagram građe mrežnice Dijagram građe mrežnice. Uvjeti koji utječu na mrežnicu mogu oštetiti središnju vidnu oštrinu i periferni vid, kao i promijeniti otkrivanje svjetlosti i percepciju slike. Encyclopædia Britannica, Inc.

Bipolarne stanice su dvije vrste - uključene i isključene - reagiraju ili na povećanje ili na smanjenje lokalnog intenziteta svjetlosti. Uloge amakrinskih stanica manje su jasne, ali doprinose organizaciji receptivnog polja ganglijskih stanica. Ta su polja područja mrežnice na koja stanice reagiraju. Tipično, receptivna polja imaju koncentričnu strukturu koja se sastoji od središnjeg područja okruženog prstenastim prstenom, a središnja i prstenasta područja imaju suprotna svojstva. Dakle, neke ganglijske stanice su tipa on-center / off-surround, a druge su off-center / on-surround tipa. U praktičnom smislu to znači da će mali kontrastni objekt koji prelazi centar receptivnog polja snažno stimulirati stanicu, ali veći objekt ili ukupna promjena intenziteta svjetlosti neće stimulirati stanicu, jer učinci središnje regije i prstenaste prsten međusobno se poništavaju. Stoga su ganglijske stanice detektori lokalnog kontrasta, a ne intenziteta svjetlosti. Mnoge ganglijske stanice u primata također pokazuju suprotnost boja - na primjer, reagiraju na crveno / zeleno ili plavo / žuto i isključuju signalne informacije o valna duljina struktura slike. Stoga se u fazama obrade slike čini da su komponente kontrasta, promjene i kretanja najvažnije biološki.

U mrežnici kralježnjaka niz biokemijskih stadija pretvara izomerizaciju mrežnice molekule rodopsina (od 11- cis svima trans ) u električni signal. Unutar otprilike jedne milisekunde apsorpcije fotona, promijenjena molekula rodopsina postaje pobuđena, uzrokujući aktivaciju heterotrimernog G-proteina (proteina koji veže nukleotid gvanina) nazvanog transducin. G-proteini djeluju kao posrednici staničnih signalnih putova koji uključuju relejne signalne molekule tzv drugi glasnici . U slučaju pobude rodopsina, transducin aktivira enzim zvan fosfodiesteraza, koji cijepa do drugi glasnik poznat kao cGMP (3′5′-ciklični gvanozin monofosfat) u 5′GMP. Ovaj postupak smanjuje količinu cGMP u stanici.



U tamnim uvjetima cGMP se veže na natrij kanali u staničnoj membrani, održavajući kanale otvorenima i omogućujući natrijevim ionima neprekidan ulazak u stanicu. Stalni dotok pozitivnih natrijevih iona održava stanicu u donekle depolariziranom (slabo negativnom) stanju. U svjetlosnim uvjetima, cGMP se ne veže za kanale, što omogućuje zatvaranje nekih natrijevih kanala i prekida unutarnji protok natrijevih iona. Smanjenje priljeva natrijevih iona dovodi do hiperpolarizacije stanice (jako negativne). Dakle, električni učinak fotona svjetlosti treba uzrokovati kratkotrajni negativni potencijal u fotoreceptoru. Jaka svjetlost stvara više izomerizacija rodopsina, daljnjim smanjenjem razine cGMP-a i omogućavanjem stupnjevanja hiperpolarizacije s intenzitetom svjetlosti. Električni signal koji proizvodi svjetlost doseže bazu unutarnjeg segmenta receptora, gdje neuronska sinapsa oslobađa vezikule neurotransmitera (u ovom slučaju glutamata) proporcionalno naponu u receptoru. U ljudi i druge kralježnjaci , oslobađanje neurotransmitera događa se u mraku (kada se depolarizira plazemska membrana fotoreceptora). Međutim, u prisutnosti svjetlosti, stanica postaje hiperpolarizirana, a oslobađanje neurotransmitera je inhibiran .

U očima beskralježnjaka električni je odgovor na svjetlost drugačiji. Većina očiju beskralježnjaka ima receptore za mikroviluse koji se depolariziraju (postaju manje negativni) kad se osvijetle - suprotno od odgovora kod receptora za kralježnjake. Do depolarizacije dolazi ulaskom iona natrija i kalcija koji nastaju otvaranjem membranskih kanala. Biokemija putanje pretvarača nije potpuno jasna; neki predloženi modeli predvidjeti nešto drugačiji put od puta kralježnjaka. Izomerizacija rodopsina aktivira G-protein, a on pak enzim zvan fosfolipaza C (PLC). PLC katalizira proizvodnju unutarstaničnog drugog glasnika poznatog kao IP3 (inositol 1,4,5-trisfosfat), koji potiče oslobađanje kalcija iz unutarćelijskih zaliha u određenim organelama. Nije potpuno jasno što uzrokuje otvaranje membranskih kanala; međutim, postoje dokazi da kalcij igra glavnu ulogu u ovom procesu. Za razliku od ostalih beskralježnjaka, distalni receptori mrežaste kapice ne reagiraju na drugačiji mehanizam. Hiperpolariziraju se na svjetlost (slično receptorima kralježnjaka) zatvarajući natrijeve kanale, što također rezultira istodobnim oslobađanjem kalij ioni iz stanica.